-
- Üyelik Tarihi
- 8 Ara 2012
-
- Mesajlar
- 17,522
-
- MFC Puanı
- 3,901
Alt türlere, bir klindeki popülasyonlara ve benzeri gruplarca karışık bir türün tanımlanması ile ilgili herhangi bir potansiyel problemle ilgilenmeden, türleşmeyi tartışmaktayız. Ancak çağdaş tür tanımının, tüm durumlara sıkıntısız uygulanabileceğini ya da gerçekten tüm durumlar için geçerli olduğunu düşünmek yanlış olur. Tanımlamanın ayrıntıları kendi içinde çelişkili olup biyologlar arasında hararetli tartışmalara neden olabilir. Biyologların çoğu tanımlamanın dayandığı esas düşünceyi kabul etmelerine ve çoğunun aynı doğal popülasyon seti ile çalışmış olmaları halinde hangi popülasyonların tam türü örnekleyip hangilerinin örneklemediği konusunda büyük oranda uyuşacak olmalarına karşın üzerinde uyuşamayacakları küçük bir populasyon yüzdesi olacaktır. Bunlar, çağdaş tür tanımının uygulanmasının zor ve geçersiz olduğu durumlardır. Şimdi böylesi birkaç durumu inceleyelim.
Eşeysiz Üreyen Organizmalar
Çağdaş tür tanımı, türün bireyleri arasında üremeyi varsaydığından bu, açıkça eşeysiz organizmalara uygulanmaz. Eşeysiz üreyen organizmaların çoğu aslında nadiren eşeysel rekombinasyon gösterse de; bir kaçı hiç bir eşeysel mekanizmaya sahip değildir. Örneğin, karahindibalar çiçekleri bulunmasına karşın tamamen eşeysiz olarak çoğalır.
Böylesi tamamen eşeysiz organizmaların herhangi bir anlamda tür oluşturabildikleri söylenebilir mi? Ve bu tür/türler eşeyli türlerle karşılaştırılabilir mi?
Bir grubun üyeleri, gen alışverişi yapamasalar bile eşeysiz olarak üreyen organizmalar tanımlanabilir gruplar ya da çeşitler oluşturabilirler. Aynen eşeyli üreyen türlerdeki gibi değişik çeşitler arasında varyasyon, açıklıklar ya da kesiklikler oluşur. Eşeysiz organizmaların her bir grubunun eşeyli bir türden evrimleştiği gruplandırmalar için getirilen açıklamalardan biridir. Şu an polenleri verimsiz ve döllenme olmaksızın tohum oluşturan verimsiz polen ve diployit yumurtaya sahip karahindibalar eşeyli atalardan türemişlerdir. Süreç içerisinde oluşan varyasyonların tümü olarak üreyen atalardan aynı şekilde uyum sağlama olasılığı düşük olduğundan karahindiba gibi eşeysiz üreyen organizmalar, tanınabilir gruplar oluşturmayı sürdüreceklerdir. Yalnızca genotipleri daha iyi uyum sağlayan fenotipler oluşturan bireyler daha yüksek oranda var olacaklardır. Buna bağlı olarak daha iyi uyum gösteren tip sayısı az olarak ve böylesi bir tipin sınırları içinde kalan tüm bireyler tür denebilecek doğal bir grup oluştururlarken diğer bir uyumsal tipin sınırları içinde kalan bireyler ise ikinci bir türü oluşturacaklardır. Bu şekilde tanımlanan eşeysiz türler, eşeyli üreyen türlere benzeyecektir. Çünkü eşeysiz türler de eşeyli türler gibi uyumsal pikler gösterirler. Dolayısıyla eşeyli ve eşeysiz türler karşılaştırılabilir ekolojik rollere sahip olup her ikisi de doğal seçilime tabi olacaklardır. Ancak uzun vadede, eşeysiz üreyen organizmaların değişen koşulların tehlikesini karşılamak için genetik rekombinasyon potansiyelini kullanamamaları, onları çevresel değişimlerde yaşayabilme yeteneklerini azaltacaktır ve gerçekten eşeysiz üreyen organizmaların hemen tümünün evrimsel kökenleri yenidir.
Fosil Türler
Bir organizma, bir milyon yıl önceki olası atası ile kıyaslandığında tür içi bireylerin üreme kriteri kullanılamadığından modern tür tanımlaması doğal olarak birlikte, aynı anda bulunan organizmalar için kullanılabilir. Bu nedenle paleontologlar, dünyanın jeolojik tarihinin farklı dönemlerindeki organizmaları, yalnızca morfolojik kriterleri ve coğrafi dağılışları kullanarak karşılaştırılabilirler. İki fosil form, aralarında üreme izolasyonunun var olduğu bilinen günümüz akraba türlerinin gösterdikleri farklılıklarla aynı derecede farklı iseler ayrı türler olarak sınıflandırılabilirler. Paleontologlar, kolaylık sağlaması amacıyla organizmaların soyları arasında aslında kesikliklerin olmadığının farkında olmalarına karşın fosil kayıtlarında kesiklikleri, türleri ayıran sınır olarak düşünürler.
Farklılaşmanın Ara Evresindeki Popülasyonlar
Allopatrik türleşme modelimiz, coğrafi olarak izole olmuş popülasyonların tam bir tür seviyesine ulaşana kadar esasen sezilemeyen evrelerle yavaş yavaş farklılaşacaklarını varsayar. Onları tam olarak ayrı türler yapan içsel üreme izolasyonu, kademeli olarak gelişir. Zaten farklılaşan popülasyonların aniden tamamen ayrı türler seviyesine ulaştığı kesin bir nokta yoktur. Farklılaşmakta olan iki soyun farklılaşma sürecinde açık biçimde aynı türe dahil olmaları ile açık biçimde ayrı türlere dahil olmaları arasında belirsiz bir ara evrenin olduğu bir dönem olacaktır. Fakat bizim tür tanımımız, böyle bir ara evre öngörmemektedir. Sonuç olarak ara evrelerle karşılaşıldığında bir sıvı sistemin doğasındaki gibi katı bir gruplama yapmak isteyen herhangi bir biyolog için her zaman sorun olacaktır. Fakat ara evrelerin varlığı, türleşme kavramını geçersiz kılmaz; çünkü çağdaş türleşme şekli bunları baştan öngörür.
Allopatrik Türler
İki populasyonun yakın akraba ve tamamen allopatrik iseler çağdaş tür tanımının uygulanmasında en net ve sık olarak karşılaşılan problemlerden biri ortaya çıkar. Bunlar allopatrik olduğundan gen alışverişi yapamazlar. Fakat eğer populasyonlar, ayrı türler olarak alınırsa bu, fiili ve potansiyel gen akışının olmaması demektir. Potansiyel gen akışı nasıl saptanabilir? Akla ilk gelen yollardan birisi, populasyonun birinden alınan çok sayıda bireyi, diğer popülasyonun yayılış alanına bırakmak ve aralarında serbest olarak üremenin olup olmadığını gözlemek. Eğer oluyorsa melezlerin ebeveynleri gibi yaşayıp yaşamadığını saptamaktadır. Ancak bir bölgeye yabani bitki ve hayvanların sokulması nadiren istenir. Gerçekte, çoğu durumlarda yasal da değildir.
Alternatif bir yol, her iki allopatrik popülasyondan bireyler alıp laboratuvarda bir araya getirmek ve aralarında üreyip üreyemediklerini gözlemektir. Bazen bu süreç yararlıdır. Eğer her bir popülasyonun bireyleri kendi aralarında serbestçe üreyebilirken diğer popülasyon bireyleri ile serbestçe üreyemiyorlarsa biz, iki populasyonun esas olarak izole olduklarını ve ayrı türler olarak düşünülmesi gerektiği sonucunu çıkarabiliriz. Ancak laboratuvarda ayrı popülasyonların bireyleri arasında serbestçe üreme oluyorsa ne olacak? Bu durumda iki popülasyon da aynı türe ait olarak mı düşünülecek? Hayır. İki popülasyon bireyleri arasında olan üreme, yalnızca popülasyonlar arasında içsel üreme izolasyonunun bulunmadığını gösterir. Diğer izolasyon tiplerine ilişkin bir şey söylenemez. Örneğin, doğal koşullarda ekocoğrafik ya da habitat izolasyonu bulunabilir; fakat laboratuvar koşullarında bu izolasyon çeşitleri tamamen işlemiyor olabilir. Ya da doğada davranışsal izolasyonun işlemesine karşın laboratuvarda iyi işlemeyebilir. Davranış modellerindeki önemli farklılıklar nedeniyle yabanıl hayatta birbirleri ile ilişkisi olmayan çok sayıda hayvan türü, normal davranış modellerinin kırıldığı laboratuvar ortamında çiftleşeceklerdir. Örneğin, aslan ve kaplanlar yabanıl hayatta allopatrik (ayrı ortamı paylaşan) türlerdir ve yayılış alanlarının çakıştığı dar zonlarda asla çiftleşmezler; ancak bir hayvanat bahçesinin doğal olmayan bir ortamı da çiftleşecek ve yaşayan döller vereceklerdir. Açıkça iki allopatrik popülasyonun üyeleri laboratuvarda çiftleşip yaşayabilen bireyler verdiklerinde bunların aynı türe mi yoksa ayrı türlere mi dahil oldukları sorusu yanıtsız kalmıştır. Aynı belirsizlik, laboratuvar koşullarında dahi üreyemeyen birçok organizma için de söz konusudur; her şeye karşın aynı türün erkek ve dişileri sıklıkla doğal ortamlarının dışında çiftleşmeyi ret ederler.
O halde çoğu durumlarda, iki allopatrik populasyonun aynı ya da farklı türlere ait olduğunu belirleyecek iyi bir test yoktur. Simpatrik türler arasında karakter değişiminin, karmaşıklığı bir kademe daha arttırırsa da böylesi durumlardaki genel uygulama iki populasyonu ayıran farklılıkların miktarını belirlemek ve bu farklılık derecesini, akraba simpatrik türlerde görülenle karşılaştırmaktır. Eğer allopatrik populasyonlar arasında görülen farklılık, akraba simpatrik türleri ayırmak için kullanılan farklılıkla aynı (ya da daha fazla) ise allopatrik populasyonlar tamamen ayrı türler olarak kabul edilirler. Eğer farklılıklar simpatrik türleri ayırandan daha az ise iki allopatrik populasyonu aynı tür olarak dikkate almak olasıdır.
Eşeysiz Üreyen Organizmalar
Çağdaş tür tanımı, türün bireyleri arasında üremeyi varsaydığından bu, açıkça eşeysiz organizmalara uygulanmaz. Eşeysiz üreyen organizmaların çoğu aslında nadiren eşeysel rekombinasyon gösterse de; bir kaçı hiç bir eşeysel mekanizmaya sahip değildir. Örneğin, karahindibalar çiçekleri bulunmasına karşın tamamen eşeysiz olarak çoğalır.
Böylesi tamamen eşeysiz organizmaların herhangi bir anlamda tür oluşturabildikleri söylenebilir mi? Ve bu tür/türler eşeyli türlerle karşılaştırılabilir mi?
Bir grubun üyeleri, gen alışverişi yapamasalar bile eşeysiz olarak üreyen organizmalar tanımlanabilir gruplar ya da çeşitler oluşturabilirler. Aynen eşeyli üreyen türlerdeki gibi değişik çeşitler arasında varyasyon, açıklıklar ya da kesiklikler oluşur. Eşeysiz organizmaların her bir grubunun eşeyli bir türden evrimleştiği gruplandırmalar için getirilen açıklamalardan biridir. Şu an polenleri verimsiz ve döllenme olmaksızın tohum oluşturan verimsiz polen ve diployit yumurtaya sahip karahindibalar eşeyli atalardan türemişlerdir. Süreç içerisinde oluşan varyasyonların tümü olarak üreyen atalardan aynı şekilde uyum sağlama olasılığı düşük olduğundan karahindiba gibi eşeysiz üreyen organizmalar, tanınabilir gruplar oluşturmayı sürdüreceklerdir. Yalnızca genotipleri daha iyi uyum sağlayan fenotipler oluşturan bireyler daha yüksek oranda var olacaklardır. Buna bağlı olarak daha iyi uyum gösteren tip sayısı az olarak ve böylesi bir tipin sınırları içinde kalan tüm bireyler tür denebilecek doğal bir grup oluştururlarken diğer bir uyumsal tipin sınırları içinde kalan bireyler ise ikinci bir türü oluşturacaklardır. Bu şekilde tanımlanan eşeysiz türler, eşeyli üreyen türlere benzeyecektir. Çünkü eşeysiz türler de eşeyli türler gibi uyumsal pikler gösterirler. Dolayısıyla eşeyli ve eşeysiz türler karşılaştırılabilir ekolojik rollere sahip olup her ikisi de doğal seçilime tabi olacaklardır. Ancak uzun vadede, eşeysiz üreyen organizmaların değişen koşulların tehlikesini karşılamak için genetik rekombinasyon potansiyelini kullanamamaları, onları çevresel değişimlerde yaşayabilme yeteneklerini azaltacaktır ve gerçekten eşeysiz üreyen organizmaların hemen tümünün evrimsel kökenleri yenidir.
Fosil Türler
Bir organizma, bir milyon yıl önceki olası atası ile kıyaslandığında tür içi bireylerin üreme kriteri kullanılamadığından modern tür tanımlaması doğal olarak birlikte, aynı anda bulunan organizmalar için kullanılabilir. Bu nedenle paleontologlar, dünyanın jeolojik tarihinin farklı dönemlerindeki organizmaları, yalnızca morfolojik kriterleri ve coğrafi dağılışları kullanarak karşılaştırılabilirler. İki fosil form, aralarında üreme izolasyonunun var olduğu bilinen günümüz akraba türlerinin gösterdikleri farklılıklarla aynı derecede farklı iseler ayrı türler olarak sınıflandırılabilirler. Paleontologlar, kolaylık sağlaması amacıyla organizmaların soyları arasında aslında kesikliklerin olmadığının farkında olmalarına karşın fosil kayıtlarında kesiklikleri, türleri ayıran sınır olarak düşünürler.
Farklılaşmanın Ara Evresindeki Popülasyonlar
Allopatrik türleşme modelimiz, coğrafi olarak izole olmuş popülasyonların tam bir tür seviyesine ulaşana kadar esasen sezilemeyen evrelerle yavaş yavaş farklılaşacaklarını varsayar. Onları tam olarak ayrı türler yapan içsel üreme izolasyonu, kademeli olarak gelişir. Zaten farklılaşan popülasyonların aniden tamamen ayrı türler seviyesine ulaştığı kesin bir nokta yoktur. Farklılaşmakta olan iki soyun farklılaşma sürecinde açık biçimde aynı türe dahil olmaları ile açık biçimde ayrı türlere dahil olmaları arasında belirsiz bir ara evrenin olduğu bir dönem olacaktır. Fakat bizim tür tanımımız, böyle bir ara evre öngörmemektedir. Sonuç olarak ara evrelerle karşılaşıldığında bir sıvı sistemin doğasındaki gibi katı bir gruplama yapmak isteyen herhangi bir biyolog için her zaman sorun olacaktır. Fakat ara evrelerin varlığı, türleşme kavramını geçersiz kılmaz; çünkü çağdaş türleşme şekli bunları baştan öngörür.
Allopatrik Türler
İki populasyonun yakın akraba ve tamamen allopatrik iseler çağdaş tür tanımının uygulanmasında en net ve sık olarak karşılaşılan problemlerden biri ortaya çıkar. Bunlar allopatrik olduğundan gen alışverişi yapamazlar. Fakat eğer populasyonlar, ayrı türler olarak alınırsa bu, fiili ve potansiyel gen akışının olmaması demektir. Potansiyel gen akışı nasıl saptanabilir? Akla ilk gelen yollardan birisi, populasyonun birinden alınan çok sayıda bireyi, diğer popülasyonun yayılış alanına bırakmak ve aralarında serbest olarak üremenin olup olmadığını gözlemek. Eğer oluyorsa melezlerin ebeveynleri gibi yaşayıp yaşamadığını saptamaktadır. Ancak bir bölgeye yabani bitki ve hayvanların sokulması nadiren istenir. Gerçekte, çoğu durumlarda yasal da değildir.
Alternatif bir yol, her iki allopatrik popülasyondan bireyler alıp laboratuvarda bir araya getirmek ve aralarında üreyip üreyemediklerini gözlemektir. Bazen bu süreç yararlıdır. Eğer her bir popülasyonun bireyleri kendi aralarında serbestçe üreyebilirken diğer popülasyon bireyleri ile serbestçe üreyemiyorlarsa biz, iki populasyonun esas olarak izole olduklarını ve ayrı türler olarak düşünülmesi gerektiği sonucunu çıkarabiliriz. Ancak laboratuvarda ayrı popülasyonların bireyleri arasında serbestçe üreme oluyorsa ne olacak? Bu durumda iki popülasyon da aynı türe ait olarak mı düşünülecek? Hayır. İki popülasyon bireyleri arasında olan üreme, yalnızca popülasyonlar arasında içsel üreme izolasyonunun bulunmadığını gösterir. Diğer izolasyon tiplerine ilişkin bir şey söylenemez. Örneğin, doğal koşullarda ekocoğrafik ya da habitat izolasyonu bulunabilir; fakat laboratuvar koşullarında bu izolasyon çeşitleri tamamen işlemiyor olabilir. Ya da doğada davranışsal izolasyonun işlemesine karşın laboratuvarda iyi işlemeyebilir. Davranış modellerindeki önemli farklılıklar nedeniyle yabanıl hayatta birbirleri ile ilişkisi olmayan çok sayıda hayvan türü, normal davranış modellerinin kırıldığı laboratuvar ortamında çiftleşeceklerdir. Örneğin, aslan ve kaplanlar yabanıl hayatta allopatrik (ayrı ortamı paylaşan) türlerdir ve yayılış alanlarının çakıştığı dar zonlarda asla çiftleşmezler; ancak bir hayvanat bahçesinin doğal olmayan bir ortamı da çiftleşecek ve yaşayan döller vereceklerdir. Açıkça iki allopatrik popülasyonun üyeleri laboratuvarda çiftleşip yaşayabilen bireyler verdiklerinde bunların aynı türe mi yoksa ayrı türlere mi dahil oldukları sorusu yanıtsız kalmıştır. Aynı belirsizlik, laboratuvar koşullarında dahi üreyemeyen birçok organizma için de söz konusudur; her şeye karşın aynı türün erkek ve dişileri sıklıkla doğal ortamlarının dışında çiftleşmeyi ret ederler.
O halde çoğu durumlarda, iki allopatrik populasyonun aynı ya da farklı türlere ait olduğunu belirleyecek iyi bir test yoktur. Simpatrik türler arasında karakter değişiminin, karmaşıklığı bir kademe daha arttırırsa da böylesi durumlardaki genel uygulama iki populasyonu ayıran farklılıkların miktarını belirlemek ve bu farklılık derecesini, akraba simpatrik türlerde görülenle karşılaştırmaktır. Eğer allopatrik populasyonlar arasında görülen farklılık, akraba simpatrik türleri ayırmak için kullanılan farklılıkla aynı (ya da daha fazla) ise allopatrik populasyonlar tamamen ayrı türler olarak kabul edilirler. Eğer farklılıklar simpatrik türleri ayırandan daha az ise iki allopatrik populasyonu aynı tür olarak dikkate almak olasıdır.
Alıntıdır.